Les raons de la hipòtesi de l'equilibri puntuat.

Juego de paradojas a propósito del concepto biológico de especie en el título de este libro, Eternal ephemera. Juego aparente, pues las especies que se dirían eternas en su naturaleza son en realidad efímeras. Todos los organismos y todas las especies son temporales, pero la vida perdura. Del origen, evolución y extinción de las especies —interconectadas en la red de la vida como «efímeros eternos»— se ocupa la biología evolutiva. Pero ¿nacen y mueren, aparecen y se extinguen en verdad? No es cuestión baladí. De hecho, constituye el centro de la inquisición biológica desde hace más de 150 años.

Niles Eldredge, paleontólogo adscrito al Museo Americano de Historia Natural, autor de Life in the balance (Princeton University Press, 1998), The pattern of evolution (W. H. Freeman, 1999), y The triumph of evolution... and the failure of creationism, (W. H. Freeman, 2000), escribe ahora un viaje autobiográfico sobre la evolución del concepto de evolución. Con Stephen Jay Gould esbozó la teoría del equilibrio puntuado, avanzada a comienzos de los setenta. De una manera sumaria, esa hipótesis sugiere que las especies se transforman muy poco en el curso de su existencia (tiempo medido a escala geológica), pero, cuando se produce el cambio, este acontece muy rápidamente y despliega ramas del árbol evolutivo con brote de especies nuevas. Integra la teoría de la especiación geográfica con la explicación empírica de la estasis. (La estasis es la pauta común, predominante, de estabilidad de las especies que sobreviven a lo largo de períodos prolongados una vez han aparecido en el registro fósil.)

La hipótesis del equilibrio puntuado abrió el acceso a las discontinuidades en la evolución. Darwin, partidario de que natura non facit saltum, afirmaba que la evolución constituía un proceso continuo. La biología molecular ofrece, sin embargo, numerosos ejemplos en los que un solo cambio de una base de un gen o algunas mutaciones bastan para transformar drásticamente las propiedades de la proteína codificada. El cambio de un solo aminoácido en el canal de sodio puede aportarle al pez globo resistencia ante una de las toxinas más poderosas, la tetrodotoxina de origen bacteriano.

A los orígenes de la realidad de la evolución se aproximaron Georges-Louis Leclerec, conde de Buffon (1749-1804), y su Histoire naturelle, générale et particulière, avec la description du Cabinet du Roi, la cual influyó en Georges Cuvier y Jean-Baptiste Lamarck. De interés también fue la Zoonomia (1794-1796) de Erasmus Darwin, introductor del concepto de selección natural. En el trasfondo, la sombra de Isaac Newton y su defensa de las causas naturales para explicar los fenómenos naturales. Los primeros evolucionistas buscaban una explicación causal natural para el origen de las especies actuales. Lamarck abordó en 1801 la relación entre conchas fósiles y las especies actuales emparentadas y presentó la primera hipótesis sobre el mecanismo de especiación: la transformación evolutiva. En el sistema de Lamarck, las especies no se extinguen, se transforman paulatinamente a través de las progenies hasta alcanzar los biota modernos.

En 1814, el geólogo italiano Giambattista Brocchi publicó una interpretación diferente sobre el origen de las especies. Sostenía que estas eran como los individuos, sujetas a una explicación causal natural de su nacimiento y muerte. Las especies aparecían y desaparecían como reflejos de hechos discretos; las descendientes sustituían a las precedentes, asemejándose cada vez más a las actuales.

Para Lamarck, la vida era un progreso continuo desde un progenitor simple hacia estadios de creciente complejidad; cada grupo de organismos recorría su propia trayectoria evolutiva, en constante transformación. Las especies constituían meras instantáneas arbitrarias de algo que se encuentra en camino de convertirse en otro ser; si parecen estables, se debe al carácter incompleto del registro fósil. Para Brocchi, las especies nacían y morían para ser remplazadas por otras nuevas. En este caso, el registro fósil se percibe como un reflejo preciso de la especie que llega y desaparece en virtud de la especiación y de la extinción, pero que apenas cambia en el transcurso del tiempo. (La pauta general de la progresiva modernización de la fauna fue reconocida por los primeros naturalistas, incluidos a los que se oponían a una explicación evolutiva, como Cuvier.)

Lamarck y Brocchi desarrollaron sus ideas iniciales a través de estudios sobre moluscos fósiles del Cenozoico, de hace unos 65 millones de años. El advenimiento de la fauna moderna, contemplada como la sustitución de especies dentro de géneros en los moluscos marinos, fue la cuna donde nacieron los rudimentos de la teoría evolutiva. Charles Lyell estimó, en su segundo volumen de los Principles of geology (1832), que las especies se originaban y extinguían a una tasa del uno por ciento. No era la suya una perspectiva filogenética. Pensaba que no podía aparecer una especie de carnívoro nueva hasta que se desarrollase la especie de presa.

En Edimburgo, en la década de 1820, merecieron atención las ideas de Lamarck y de Brocchi. El debate apareció en el Edinburgh New Philosophical Journal. La geología inglesa advirtió el gradiente de formas fósiles progresivamente más cercanas a las existentes y no se mostraba renuente a aceptar la tesis transformista. En 1825, Robert Grant y Robert Jameson enseñaron la nueva doctrina al joven Darwin, alumno de medicina. Con ese bagaje, zarpó en 1831 a bordo del Beagle.

El aprendizaje del análisis científico, historia natural y pensamiento transformista lo continuó Darwin en Cambridge, donde terminó su educación formal a finales del decenio de 1820. Allí conoció el libro de John Herschel Preliminary discourse on the study of natural philosophy, que abundaba en la idea newtoniana de buscar explicaciones naturales a los fenómenos naturales. Darwin declaró que esa obra y Travels to the equinoctial regions of the New Continent (1819-1829), de Von Humboldt, fueron las que le indujeron a consagrarse a la ciencia.

A través de notas geológicas, notas zoológicas, diarios y cartas enviadas a su profesor de botánica, John Stevens Henslow, y a miembros de su familia desde el Beagle, emerge un cuadro de las posibilidades de la transformación desde sus experiencias formativas iniciales con los fósiles y especies vivas que encontró.

Darwin pensaba que había hallado pruebas de la sustitución de una especie extinta cuya descendencia seguía viviendo en América del Sur. Entonces comienza a entender la sustitución geográfica como intrínsecamente aliada de las especies en los biota modernos. Patrick Matthew, interesado en las extinciones en masa, indicó a Darwin y a Alfred Russel Wallace la potencia de la selección natural. (Wallace no recibe la atención que merece, no menor que la de Darwin.) El trabajo de Wallace en el archipiélago de Malaya va asociado a la distribución geográfica de especies, aislamiento insular crítico para que una población separada evolucione hacia especies diferentes.

En 1834, en las Malvinas, y sobre todo en 1835, en las Galápagos, Darwin observa pautas de sustitución de especies continentales por isleñas. Recoge pruebas de la sustitución de especies fósiles y su parecido creciente con las especies vivas. Una vez entró en juego la adaptación con los cuadernos de viaje de Darwin sobre la transmutación, avanzados los años treinta, la cuestión pasó a ser: ¿qué relación existe entre el origen de las especies y el cambio adaptativo promovido por la selección? ¿Son las nuevas especies un subproducto del cambio evolutivo adaptativo? Darwin vincula la adaptación con dos escenarios: especiación en aislamiento, por un lado, y cambio gradual progresivo, por otro. Al optar, toma por regla general el cambio gradual evolutivo.

En su Ensayo de 1844, Darwin ciñe ya el aislamiento geográfico a las islas. En 1859 abre el Origin of species con esas pautas. Parte de las palomas y otras especies domésticas como ejemplos claros de que había una fuerza selectiva que causaba cambios en la forma, color y conducta de los animales. Las especies acometían cambios constantes en el tiempo. ¿Cómo acontecía la especiación?

Las respuestas configuraron la biología de comienzos del siglo XX. La teoría de la mutación de Hugo de Vries proponía explicar la especiación como el producto de un cambio genético rápido durante períodos de mutación. Esa fue la idea inspiradora del trabajo de Thomas Morgan en Columbia y de la fundación del laboratorio de Cold Spring Harbor. En 1935, Theodosius Dobzhansky sugería que la evolución había dependido de la discontinuidad en mayor medida que de la continuidad. Dobzhansky y Ernst Mayr resaltaron la función determinante de la especiación geográfica.

La importancia del aislamiento geográfico fue recuperada por Dobzhansky en un breve artículo publicado en 1935, seguido, dos años más tarde, de Genetics and the origin of species, donde la teoría de la especiación alcanza un rango en el pensamiento evolutivo moderno. Dobzhansky tomó la existencia de las especies al pie de la letra. Afirmaba que las mutaciones en los organismos producen discontinuidades: formas alternativas discretas, o alelos. Pero, en las poblaciones, la continuidad es la regla; las frecuencias alélicas en el seno de las poblaciones pueden ser gradualmente modificadas entre generaciones a través de la selección natural y la deriva genética. Dobzhansky opinaba que, mientras que cierta variación es necesaria dentro de una especie para mantener la flexibilidad, para evitar la extinción deberán cambiar las condiciones ambientales; los organismos se hallan adaptados a un conjunto de condiciones ambientales característico de cada especie. Cinco años después, Mayr, quien sostenía que las especies eran entidades reales, ponía en primer plano, en Systematics and the origin of species, la especiación alopátrica; la especiación geográfica ocupaba el corazón del proceso evolutivo.

En los años setenta se había impuesto el concepto de evolución como un proceso de cambio adaptativo a través de la selección natural a lo largo de períodos geológicos. La versión final de la hipótesis del equilibrio puntuado se redactó en 1972. Se funda en dos pautas empíricas: la sustitución de especies geográficas en los biota vivos y la estasis. Estasis es la observación de que las especies parecen ser bastante estables, a menudo durante millones de años. No había indicios claros del cambio lento y constante que Darwin había supuesto. La estasis constituía la refutación empírica de que la mayoría de los cambios evolutivos se fueran acumulando lentamente en el tiempo. Los teóricos del equilibrio puntuado atienden a la especiación geográfica como el campo donde puede darse la selección generadora de cambio adaptativo.

Luis Alonso, Darwiniana, Investigación y Ciencia nº 475 Abril 2016